Сукцессионная система — что это такое?

Итак, многочисленные примеры показывают, что в некоторых случаях быстро (иногда практически мгновенно) образуются эндемичные виды и экосистемы. Поскольку образование новых видов может происходить весьма быстро, кажется вероятным, что формирование специфических взаимодействий между видами может происходить по крайней мере столь же стремительно, а, вероятно, и ещё быстрее.

В то же время, по моему мнению, она адекватнее описывает структуру биосферы. Поэтому ниже, параллельно с обсуждением общих вопросов экологии, дано изложение этой парадигмы. Желающие более углублённо ознакомиться с теорией структурализма могут обратиться к сборникам трудов, изданных издательством КМК.

Однако за последнее время смысл термина «биом», особенно в русскоязычной литературе, становился всё более расплывчатым. При этом «биомы» выделяют по признакам, которые автор считает существенными и у разных авторов эти признаки не совпадают. Не удивительно, что в результате у разных авторов не только смысл отдельных биомов, но и их число могут сильно различаться.

В то же время о сукцессионных изменениях даже не упоминают. Поэтому С.М. Разумовским был предложен новый термин для того же явления — ценотическая, или сукцессионная система, в дальнейшем — СС, или ЦС.

Данные условия могут показаться неконкретными и слишком строгими, а соответствующие им площади — редко встречающимися в природе. В действительности это не так: подобные площади возникают постоянно, и всегда мы наблюдаем возникновение ЦС и обычно сопровождающий их очаг эндемизма (видов, ареалы которых ограничены только данным районом).

Ни в одном из приведённых выше примеров (а число их можно значительно увеличить) не возникала преграда.

По-видимому, более правильной следует считать совершенно другие схемы возникновения биот и видов, изображённые на Рис. 1.34 и Рис. 1.35.

Наличие трудно преодолимых преград, обуславливающих границы между ЦС, которые обычно считают непременным условием существования биогеографических границ, в действительности — редчайшее исключение, по крайней мере, в наземных и донных ЦС.

Такие преграды обычны в пелагиали, но ситуация здесь принципиально иная. Пресноводные же ЦС обычно фрагментированы и фактически аналогичны изолированным островам. Но и здесь непреодолимые преграды полностью отсутствуют при формировании ЦС крупных озёр. Поэтому широко распространённое мнение, что эндемизм невозможен без изоляции неверно.

Оно основано на некритической экстраполяции данных по островным ЦС на гораздо более распространённую ситуацию непрерывного распространения. Начало этим экстраполяциям было положено Эрнстом Майром, Ph.D. диссертация которого посвящена птицам островов Полинезии.

Итак, ЦС возникают на достаточно однородных площадях, где условия выходят за пределы экологических амплитуд ЦС, которые могут на эту площадь попасть. Существование какого-либо барьера при этом вовсе не обязательно, вероятно, его обычно и нет — ареал формирующейся ЦС остаётся широко сообщающимся с ареалами старых ЦС.

Но, поскольку условия в ареале формирующейся ЦС существенно отличаются от условий в ареалах старых, между их ареалами существует градиент условий. Граница между ЦС устанавливается в области таких значений внешних факторов, при которых конкурентоспособность (способность занять и удерживать территорию) контактирующих ЦС равна.

ЦС — это другой уровень организации, и в этом смысле её можно назвать квазиорганизмом.

Число ЦС в пресных водах из-за их сильной фрагментированности и сравнительно слабой оформленности оценить наиболее сложно. В качестве оценки можно принять число выделенных экорегионов — 830. Число пресноводных ЦС, возможно, немного больше, поскольку в крупных озёрах, которые были приняты за один экорегион, ЦС несколько.

Впрочем, возможно, что некоторые ЦС разделены на несколько экорегионов. Вероятное число пресноводных ЦС — 500–1000 — как минимум половина ЦС Земли, но структурно они развиты в наименьшей степени.

ЦС используют энергию, поступающую в их ареал. Низший трофический уровень существенного числа ЦС представлен гетеротрофами, потребляющими поступающее в ареал ЦС органическое вещество в форме детрита. Такие лишённые автотрофов ЦС занимают большую часть поверхности Земли — морское дно за пределами фитали и толщу воды глубже главного термоклина (1–1,5 км).

В.Д. Фёдоров и Т.Г. Гильманов предлагают два критерия экосистем: отсутствие внутренних причин, ограничивающих (1) размеры и (2) время существования. Объекты, удовлетворяющие этим условиям, они считают экосистемами, не удовлетворяющие — их частями.

Первое требование следует считать субъективным, а потому избыточным, вполне достаточно только второго: экосистемами следует считать только сообщества, способные удерживать занятую ими территорию неограниченно долго.

Очевидно, что ему удовлетворяют только ЦС, и не удовлетворяют различные сообщества, обычно (в том числе и указанными авторами) рассматриваемые как экосистемы: березняки, сосняки, речушки и т. д. и т. п., поскольку время их существование ограничено скоростью прохождения сукцессий.

Даже климаксные ассоциации, взятые отдельно, нельзя считать экосистемами, хотя теоретически время их существования неограниченно. В реальности же рано или поздно экзогенное воздействие разрушит их, но их восстановление невозможно без прохождения сукцессий, т. е. возникновения в этом месте других сообществ.